Rafael Calama1, Javier Gordo2, Rubén Manso3, Marta Pardos4
Estudiar la regeneración natural de una especie determinada constituye uno de los retos más apasionantes y complejos a los que nos podemos enfrentar los investigadores forestales, pero también uno de los que requieren más paciencia, ilusión y continuidad en la financiación, dado los largos periodos de estudio que se requieren. Corría el año 2003 cuando el INIA y el Servicio Forestal de Valladolid iniciamos una línea de investigación para estudiar la regeneración del pino piñonero (Pinus pinea). Esta línea pretendía responder a dos preguntas fundamentales: (1) ¿Por qué en amplias zonas de los arenales del interior de la Meseta, óptimas para la presencia del piñonero, la regeneración natural no se produce? (2) ¿Cuál debe ser el esquema de cortas adecuado para conseguir esta regeneración?
Para responder a estas cuestiones, instalamos un sitio de ensayo en el MUP 43 “Corbejón y Quemados”, en la Pedraja del Portillo, Valladolid. Primero, identificamos un rodal regular, en estado de fustal maduro (unos 120 años de edad), con una densidad en torno a 160 pies ha-1, donde iban a comenzarse las cortas de regeneración. En ese rodal replanteamos siete parcelas de media hectárea, en las que aplicamos tres tratamientos diferentes: aclareo sucesivo uniforme, corta a hecho en dos tiempos, y control sin intervención (foto 1). Dentro de cada parcela instalamos una malla sistemática de subparcelas donde, cada año desde entonces, contamos, medimos y marcamos el regenerado incorporado, y hacemos un seguimiento (supervivencia y crecimiento) del regenerado establecido en los años anteriores.
Adicionalmente, y al objeto de identificar posibles cuellos de botella, consideramos la regeneración natural como un proceso compuesto por un conjunto de subprocesos secuenciales (e.g. fructificación, germinación…) (Pardos et al. 2005, foto 2). Para estudiar cada uno de esos subprocesos e identificar los factores climáticos, ambientales y de gestión que pudieran influir en los mismos, planteamos experimentos específicos (Madrigal et al. 2012, foto 3): recolección de piña en arbolado adulto, instalación y seguimiento de trampas de dispersión primaria de piñón, ensayos de germinación en campo, seguimiento de predación, estudios de dispersión secundaria por marcaje de semilla, y medición del estado fisiológico del regenerado.
Estos estudios individuales nos permitieron identificar el primer cuello de botella: el patrón de vecería de la especie tiene un claro control climático (Calama et al. 2011), y está relacionado principalmente con los déficits hídricos ocurridos justo antes, y también durante, el proceso de maduración de la piña. También observamos que más del 90% de piñón dispersado, al ser una semilla pesada, se concentra bajo la copa. Esto implica que, a bajas densidades, los huecos son demasiado grandes para ser regenerados (Manso et al. 2012), como ocurre en masas extramaduras orientadas a la producción de piña, lo que lleva a un segundo cuello de botella.
La predación por parte del ratón de campo (y en menor medida por córvidos, foto 4) constituye un tercer cuello de botella, puesto que durante los meses de invierno y primavera prácticamente todo el piñón disponible en el suelo es predado (Manso et al. 2014), sin dispersión secundaria significativa. En verano y comienzo del otoño, justo tras la dispersión, la tasa de predación es sin embargo mucho menor. Comprobamos entonces que las condiciones óptimas para la germinación (tasa superior al 80%) se producen al comienzo del otoño, siempre que éste sea húmedo y no se produzcan heladas tempranas (Manso et al. 2013). Si el piñón no consigue germinar en otoño la probabilidad de que sea predado antes del siguiente periodo favorable (primavera) es muy alta.
El último cuello de botella en la regeneración del piñonero lo encontramos en la alta tasa de mortalidad de las plántulas durante el primer verano tras la emergencia, superior al 70%, pero atenuada en condiciones de media luz y algo de precipitación (Calama et al. 2015). Una vez superado el primer verano, la tasa de supervivencia se estabiliza y, transcurridos unos cinco años, puede considerarse ya establecido el regenerado (foto 5).
El estudio de los subprocesos nos ha permitido encajar todas las piezas del complejo puzzle de la regeneración exitosa: se requiere la concurrencia en el tiempo de una cosecha suficiente de piñón; unas condiciones de humedad y temperatura favorables para la germinación otoñal de la semilla, y un primer verano post-emergencia con precipitación suficiente. Esto implica una estrecha ventana de oportunidad: de hecho, en los 20 años de seguimiento del sitio de ensayo, sólo en dos (2007 y 2012) se ha producido emergencia significativa del regenerado. El marcado control climático sobre estos procesos puede conllevar que ante escenarios climáticos adversos estas ventanas sean menos frecuentes.
Asimismo, debe mantenerse una cobertura arbolada que garantice la dispersión uniforme de semilla y una protección inicial del regenerado. Estos resultados quedan avalados por el hecho de que el aclareo sucesivo uniforme es el único de los tratamientos que garantiza la consecución exitosa. En este tratamiento, veinte años después de las cortas, conseguimos valores en torno a las 3000 plantas establecidas por hectárea, con una altura dominante cercana a los dos metros (foto 6). Esto nos permitió realizar en 2016 la primera corta aclaratoria, labor fundamental para garantizar el desarrollo del regenerado establecido, y plantear tratamientos de reducción de la competencia en los densos golpes de regenerado.
Desde la práctica, estos resultados nos han permitido formular una nueva selvicultura de regeneración para la especie, basada en el mantenimiento de densidades no inferiores a 150 pies ha-1 a lo largo del turno, y la aplicación de cortas de aclareo sucesivo uniforme. En estas cortas se realiza una única corta preparatoria-diseminatoria, en la que se alcanza un área basimétrica residual de unos 8-10 m2ha-1, retrasándose las cortas aclaratorias hasta que se haya conseguido la instalación de un regenerado suficiente y viable bajo las copas. El periodo de regeneración se puede alargar hasta los 25 años, y al menos en la primera mitad del mismo debe acotarse la recogida comercial de fruto. La publicación del libro “La regeneración natural de los pinares en los arenales de la Meseta castellana” (Gordo et al. 2012) permitió la rápida transferencia de estos resultados a la práctica selvícola.
Dice el tango “que veinte años no es nada” (Gardel y Le Pera, 1934), pero para los firmantes de esta entrada estos veinte años de estudio y seguimiento de la regeneración del piñonero han supuesto una parte muy importante de nuestra carrera profesional, muchas horas de trabajo de campo, algunos quebraderos de cabeza y muchas satisfacciones. Damos por bien empleado este tiempo, ¡y os aseguramos que seguiremos el estudio con la misma ilusión que hasta ahora!
Referencias
CALAMA, R., MUTKE, S., TOMÉ, J.A., GORDO, F.J., MONTERO, G., TOMÉ, M. 2011. Modelling spatial and temporal variability in a zero-inflated variable: the case of stone pine (Pinus pinea L.) cone production. Ecological Modelling 222, 606-618. doi 10.1016/j.ecolmodel.2010.09.020
CALAMA, R., PUÉRTOLAS, J., MANSO, R., PARDOS, M. 2015. Defining the optimal regeneration niche for Pinus pinea L. through physiology-based models for seedling survival and carbon assimilation. Trees 29(6): 1761-1771 : DOI: 10.1007/s00468-015-1257-5
GARDEL, C., LE PERA, A. 1934. Volver (Tango). Discográfica Odeón.
GORDO, J., CALAMA, R., PARDOS, M., BRAVO, F., MONTERO, G. (Editores.). 2012. La regeneración natural de Pinus pinea L. y Pinus pinaster Ait. en los arenales de la Meseta Castellana. Edita IUGFS. ISBN: 978-84-615-9823-6. 254 pp (disponible on-line: https://www.aeet.org/mm/file/Gordo%20et%20al%202012.pdf)
MADRIGAL G, PARDOS M, GARRIGA E, MONTERO G, MANSO R, CALAMA R. 2012. Sitios de ensayo INIA de regeneración natural Pinus pinea L. . En: La regeneración natural de los pinares en los arenales de la meseta castellana (eds. FJ Gordo, R Calama, M Pardos, F Bravo, G Montero) IUIGFS-Uva-INIA: 37-50.
MANSO, R., PARDOS, M., KEYES, C., CALAMA, R. 2012. Modelling the spatio-temporal pattern of primary dispersal in stone pine (Pinus pinea L.) stands in the Northern Plateau (Spain). Ecological Modelling 226: 11-21 doi. 10.1016/j.ecolmodel.2011.11.028
MANSO, R., FORTIN, M., CALAMA, R., PARDOS, M. 2013. Modelling seed germination in forest tree species through survival analysis. The Pinus pinea L. case study. Forest Ecology and Management 289: 515–524. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2012.10.028
MANSO, R., PARDOS, M. CALAMA, R. 2014. Climatic factors control rodent seed predation in Pinus pinea L.stands in Central Spain. Annals Forest Science 71: 873-883 DOI 10.1007/s13595-014-0396-y
PARDOS M, RUIZ DEL CASTILLO J, CAÑELLAS I, MONTERO G. 2005. Ecophysiology of natural regeneration of forest stands in Spain. Invest Agrar: Sist Rec For 14 (3): 434-445. https://doi.org/10.5424/srf/2005143-00939
Filiaciones
1 Dr. Ingeniero de Montes. Dpto. Dinámica y Gestión de los Sistemas Forestales. ICIFOR. INIA-CSIC
2 Dr. Ingeniero de Montes. Servicio Territorial de Medio Ambiente de Valladolid. Junta de Castilla y León.
3 Dr. Ingeniero de Montes. Northern Research Station. Forest Research UK
4 Dra. Ingeniera de Montes. Dpto. Dinámica y Gestión de los Sistemas Forestales. ICIFOR. INIA-CSIC
Fotografías y figuras
Foto 1. Tratamientos de regeneración evaluados: corta a hecho en dos tiempos (CHS), aclareo sucesivo uniforme (ASU) y testigo
Foto 2. La regeneración natural como un conjunto de subprocesos encadenados
Foto 3. Recogida de fruto en parcelas experimentales y trampa para estudio de la dispersión primaria
Foto 4. Captura por fototrampeo de una corneja con varios piñones en el buche
Foto 5. Regenerado establecido formando corros bajo las copas. En pocos años podrían ya iniciarse las cortas aclaratorias de liberación
Foto 6. Regeneración exitosa en las zonas sometidas a cortas por aclareo sucesivo uniforme
